Definizione degli Anfibi

        Costituiscono una classe di Vertebrati e comprendono animali eterotermi che, come indica il nome (dal gr. amfì, doppio, e bìos, vita) presentano una duplice modalità di vita in quanto durante la fase larvale vivono obbligatoriamente nell'acqua e, dopo aver subito una caratteristica metamorfosi, allo stato adulto possono passare a vivere sulla terraferma. Vi appartengono specie di piccole e medie dimensioni, da circa un centimetro, come nello smintillo di Cuba (Sminthillus limbatus), fino a poco più di 40 cm, come nella rana golia dell'Africa (Gigantorana goliath); esistono però varie eccezioni, quali la salamandra alligatore degli Stati Uniti (Cryptobranchus alleganiensis), le cui dimensioni si aggirano attorno ai 70 cm, e la salamandra gigante del Giappone (Andrias japonicus), che supera i 150 cm di lunghezza. Il corpo è di aspetto molto vario, lacertiforme o anguilliforme con coda solitamente sviluppata nei Caudati, vermiforme nei Gimnofioni, tozzo e privo di coda negli Anuri. 

         Sono tipicamente dotati di due paia di zampe, di cui quelle anteriori sono di solito tetradattile, le posteriori pentadattile. Lo sviluppo delle zampe è molto vario: le specie che conducono vita acquatica hanno in genere zampe molto corte, sproporzionate rispetto alle dimensioni corporee, come negli Anfiumidi e nei Proteidi; i Sirenidi sono dotati unicamente di un paio di piccole zampe anteriori, mentre i Gimnofioni sono completamente privi di zampe (e perciò detti anche Apodi) e dei relativi cinti; negli Anuri, le zampe posteriori sono più sviluppate delle anteriori, talora in maniera considerevole, e sono tipicamente atte al salto. Anche il numero delle dita può subire varie riduzioni, e le dita stesse possono essere libere o collegate da membrane. 
        Il capo, nettamente differenziato rispetto al tronco oppure ad esso direttamente collegato, ha aspetto e dimensioni variabili; la bocca, di norma molto ampia, è armata di piccoli denti, privi di radice e soggetti a crescita continua, inseriti sulla mascella o sulla mandibola, oppure su entrambe; molte specie sono dotate anche di denti vomerini. La lingua è di solito ben sviluppata ma in talune forme acquatiche è parzialmente o completamente atrofizzata; utilizzata per inumidire e inghiottire il cibo, in molti casi può essere estroflessa con fulminea rapidità per catturare prede che rimangono invischiate nel secreto mucoso che la ricopre. In alcuni Caudati e nella maggior parte degli Anuri, la lingua è attaccata al pavimento boccale per la sua estremità anteriore e può essere rapidamente rovesciata all'esterno dagli appositi muscoli. Gli occhi, di norma piccoli nella maggioranza dei Caudati e ben sviluppati e sporgenti negli Anuri, sono ridotti e atrofizzati nelle forme cavernicole; talvolta, in aggiunta ad una vera e propria palpebra, esiste una membrana nittitante trasparente. Le narici, piccole e ravvicinate, hanno l'apertura regolata da valvole o da cuscinetti e si aprono in prossimità dell'estremità del muso. L'organo dell'udito consiste dell'orecchio interno e dell'orecchio medio che è ben sviluppato soltanto negli Anuri; manca completamente l'orecchio esterno. L'orecchio interno, oltre ad un otricolo con tre canali semicircolari e ad un sacculo, possiede anche un'area ben specializzata, la lagena, la cui porzione uditiva è ricoperta da una membrana tettoria simile a quella che esiste nella coclea dei Vertebrati più evoluti; l'orecchio interno è connesso tramite una finestra ovale all'orecchio medio; questo a sua volta comunica col faringe attraverso una tuba di Eustachio ed è esternamente limitato da una membrana timpanica, libera o ricoperta dalla pelle. La membrana timpanica ha forma e dimensioni variabili a seconda della specie ed è in rapporto con la finestra ovale dell'orecchio interno mediante una bacchettina ossea, la columella, che chiude detta finestra con un'espansione opercolare o lenticolare. Membrana e cavità timpaniche mancano nei Caudati, ciononostante i Salamandridi sono dotati di capacità uditiva. L'olfatto e, nelle forme acquatiche, il sistema della linea laterale sono di solito ben sviluppati. 
        La pelle è tipicamente nuda, scarsamente corneificata in superficie, priva di squame, molle, ricca di ghiandole mucose e qualche volta anche velenose; l'epidermide viene mutata ad intervalli regolari, è ispessita e può portare formazioni cornee (verruche), cuscinetti o altre strutture particolari che sono spesso in relazione al sesso e al periodo della riproduzione. Lo strato sottocutaneo (derma) nella maggior parte degli anfibi comprende una zona, abbastanza profonda, ricca di cellule di aspetto stellato, i melanofori, contenenti nel loro citoplasma granuli di pigmento bruno (melanina); queste cellule, sotto l'influenza di stimoli di varia natura, possono disperdere i granuli di melanina nelle loro espansioni periferiche stellate oppure concentrarli in prossimità del nucleo, permettendo così alla pelle dell'animale di scurirsi o di schiarirsi. Sopra a quello dei melanofori, esiste uno strato di cellule di aspetto iridescente contenenti granuli di guanina, e pertanto dette iridociti o guanofori; l'associazione di melanofori e guanofori conferisce alla pelle una colorazione bluastra. Molto frequentemente esiste uno strato di cellule ancora più superficiale, i lipofori, ricche di pigmenti il cui colore va dal giallo al rosso; in quelle specie in cui anche i lipofori, come i melanofori, sono capaci di modificare il grado di dispersione dei granuli di pigmento, allora il campo di variazione dei colori della pelle diviene veramente spettacolare. La livrea in genere svolge una funzione mimetica consentendo a questi animali di confondersi facilmente con l'ambiente circostante; in molti casi la colorazione funziona da segnale di allarme o come avvertimento per eventuali predatori. 
        Negli anfibi adulti la respirazione avviene soprattutto tramite i polmoni, ma al riguardo esistono non poche eccezioni; nelle forme che conducono prevalentemente vita acquatica, i polmoni sono lisci e sacciformi, talora ridotti o atrofizzati come in molti Caudati, e spesso vengono utilizzati come organi idrostatici, svolgendo quindi una funzione analoga a quella della vescica natatoria dei pesci: in questo caso, gli scambi gassosi avvengono attraverso la pelle (respirazione cutanea) e la mucosa riccamente vascolarizzata della bocca e del faringe. Negli anfibi a vita prevalentemente terrestre e nei quali la respirazione è essenzialmente polmonare, i polmoni hanno la parete interna pieghettata. Inolte, negli adulti degli Anuri, i polmoni rivestono un ruolo di grande importanza anche nell'emissione di suoni in quanto sono associati ad un apparato vocale; questo, che in genere è funzionante solo nei maschi e limitatamente al periodo della riproduzione, consiste in un paio di pieghe epiteliali poste nel laringe, funzionanti da corde vocali, e in grandi sacche di risonanza, situate agli angoli dell'apertura boccale o nella regione della gola, che amplificano il suono prodotto dalle suddette pieghe allorché vengono fatte vibrare dal passaggio dell'aria durante gli atti respiratori (fig. 1 P ). I suoni così prodotti, molto vari e caratterizzanti le singole specie, svolgono funzioni importantissime nell'incontro tra maschi e femmine, nella delimitazione del proprio territorio o negli avvertimenti lanciati ai compagni. Tra i Caudati, solo un numero ristretto di specie è invece in grado di emettere veri e propri suoni. 
        Il cuore è costituito da due atri e un ventricolo e pertanto la circolazione degli adulti è doppia e incompleta; gli eritrociti sono molto più grandi di quelli dei Mammiferi e di norma sono muniti di nucleo. Il sistema linfatico è ben sviluppato, corredato di particolari cuori linfatici che portano la linfa nel sistema vascolare sanguigno; negli Anuri esistono ampi seni sottocutanei. L'apparato digerente comprende un corto esofago a cui seguono lo stomaco, munito di numerose ghiandole, e l'intestino che si divide in tenue, normalmente ripiegato ad anse, e retto; questo si apre nella cloaca in cui sboccano anche i dotti uro-genitali. Il sistema nervoso ha un'organizzazione generale che può farsi risalire a quella dei pesci, con varie modificazioni in rapporto al diverso modo di vita; l'encefalo presenta le diverse parti situate generalmente sullo stesso piano e variamente sviluppate nei diversi gruppi di Anfibi. I nervi spinali, abbastanza simili a quelli dei pesci, spesso sono associati tra loro a formare due plessi nervosi, il brachiale e il pelvico, in relazione allo sviluppo della muscolatura degli arti. 

        I sessi sono separati e spesso è presente un marcato dimorfismo sessuale; generalmente i maschi si distinguono dalle femmine per le minori dimensioni, per la colorazione più vistosa e per altri caratteri che compaiono nel periodo della riproduzione, quali la cresta dorsale mediana dei maschi dei tritoni, l'ingrossamento del primo dito degli arti anteriori dei maschi degli Anuri ecc. La riproduzione avviene mediante fecondazione, cioè a dire mediante fusione di spermatozoi e uova.            L'inseminazione è esterna nella maggior parte degli Anuri, interna, con o senza accoppiamento, nei Gimnofioni, nella maggioranza dei Caudati ed in alcuni Anuri. Gli anfibi. sono prevalentemente ovipari e, a seconda della specie, depongono le uova nell'acqua ove le fissano isolatamente sulle piante o le raggruppano in grosse masse, oppure sulla terraferma, in cavità sotterranee; in alcune specie, le femmine portano le proprie uova sul dorso, in altre le attaccano alle zampe posteriori dei maschi; molte specie depongono le uova in una sorta di nido o riparo formato da sostanze vegetali. Dopo la deposizione, le uova vengono generalmente abbandonate a se stesse, però esistono parecchi casi in cui le femmine, più raramente i maschi, provvedono a sorvegliarle e a proteggerle fino alla loro schiusa. Alcune specie sono vivipare, altre ovovivipare. 
        Lo sviluppo è nella maggior parte dei casi indiretto; dalle uova sgusciano larve di aspetto molto vario, che si differenziano profondamente nei tre ordini attuali (Caudati, Gimnofioni ed Anuri), e che conducono vita acquatica. Dal punto di vista ecologico, le larve deglianfibi rivestono un ruolo di notevole importanza; infatti, esse hanno un'alimentazione prevalentemente fitofaga e sfruttano, quindi, fonti di cibo diverse da quelle degli adulti, i quali sono invece zoofagi; inoltre, grazie alle proprie elevate capacità di adattamento, le larve hanno consentito l'insediamento di questi animali in ambienti altrimenti inaccessibili. La trasformazione della larva in adulto (metamorfosi) è legata a profonde modificazioni morfologiche e strutturali, oltre che fisiologiche, accompagnate quasi sempre dal passaggio dalla vita acquatica a quella terrestre. La durata dello stadio larvale varia da specie a specie, da pochi giorni fino a parecchi anni, ed è influenzata da vari fattori ambientali.           Alcuni Caudati acquatici (Criptobranchidi, Proteidi) compiono una metamorfosi parziale, in quanto possono non condurre a termine la trasformazione limitando l'azione della tirossina, ormone tiroideo che negli anfibi. induce appunto la metamorfosi; altri Caudati non subiscono metamorfosi e passano l'intera vita da larve, capaci di riproduzione; a questo proposito, molto noto è il caso dell'axolotl (Ambystoma tigrinum). Un tale comportamento, definito neotenia , è trasmesso ereditariamente. In alcune specie lo sviluppo è diretto: la soppressione dello stato larvale ha consentito a queste specie un certo grado di indipendenza dall'ambiente acquatico e quindi maggiori possibilità di espansione (fig. 2 P ). 
        Gli anfibi popolano le acque dolci durante tutta la loro vita o limitatamente al periodo larvale e solo poche specie, tra cui il rospo smeraldino (Bufo viridis) e varie specie del genere Rana, si rinvengono anche nelle acque salmastre; non esistono vere e proprie forme marine. Le specie terrestri scelgono i luoghi umidi, in prossimità delle acque, in quanto necessitano di un ambiente ricco di umidità che consenta la respirazione cutanea e limiti contemporaneamente l'eccessiva perdita d'acqua. Di solito sono solitari, ma molti sono gregari, specialmente al tempo della maturità sessuale e della riproduzione quando tutti i membri di una popolazione si muovono contemporaneamente verso i luoghi più idonei alla ovideposizione. Gli adulti si nutrono prevalentemente di insetti (fig. 3 P ) e di altri piccoli invertebrati, però alcune specie, soprattutto tra i Gimnofioni, cacciano anche vertebrati di mole modesta, tra cui pure serpenti. 
        Originatisi nel lontano Devoniano, più o meno quattrocento milioni di anni fa, secondo le vedute più recenti a partire da pesci Crossotterigi Ripidisti, questi animali hanno raggiunto nel Carbonifero, ca. trecento milioni di anni or sono, il massimo sviluppo; in quel periodo contavano varie sottoclassi: i Labirintodonti (ora frazionati in diversi gruppi distinti), tutti estinti, da un ordine dei quali, gli Antracosauri o i Batracosauri, si ritiene siano derivati i Rettili; i «Lepospondili», anch'essi tutti estinti; anche questo gruppo è ora considerato polifiletico, ed è attualmente frazionato in diverse sottoclassi distinte; da essi si pensa siano derivati gli attuali anfibi; questi sono compresi nell'unica sottoclasse dei Lissanfibi, con tre ordini: Caudati, Anuri e Gimnofioni. Diffusi in quasi tutto il mondo, comprendono oltre 3000 specie, sia terrestri sia d'acqua dolce, la maggior parte delle quali vive nelle regioni tropicali. 

di ANGELO MESSINA
Tratto dall' Enciclopedia Utet :: "NOVA iperTex"

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